Методы отбора в селекции. Отбор по фенотипу и генотипу и влияние условий внешней среды на эффективность отбора
Основным недостатком массовой селекции является исклю-
чительная сложность определения генотипа пчелиных се-
мей по их фенотипу. Точного соответствия между фепоти-
90
пом пчел п маток и их гспотппом нет. Зачастую даже
фенотип пчелиных семей (особенно при неточной оценке)
может ввести в заблуждение селекционера, и он отберет
фенокошш, а не наследственно выдающуюся семью пчел
по селекционным прпзпакам.
Именно при отборе по генотипу селекция достигает сво-
ей высшей формы. Поэтому следующим уровнем в селек-
ции является отбор по генотипу, или индивидуальный
отбор.
Отбор по генотипу включает в себя испытание произво-
дителей по собственным показателям, по качеству потом-
ства, по боковым родственникам и предкам. Отбор по бо-
ковым родственникам - сносам (полные сестры и братья)
и«одусибсам (полусестры и полубратья), а также предкам
является предварительным отбором по генотипу, который
сопровождается, как правило, отбором по собственной
продуктивности (фенотипу). Основная селекционная оцен-
ка дается при проверке производителей по качеству потом-
ства. Испытание по качеству потомства можно, в известной
мере, квалифицировать как анализирующее скрещивание
по многим генам и как попытку оценить генотип (Ф. Хатт,
1969). Испытание производителей по потомству - основ-
ной прием селекции, но у разных видов животных оно
имеет свои особенности, поскольку различны и признаки,
по которым проводится оценка производителей.
В пчеловодстве метод испытания материнских семей по
потомству начал применяться относительно давно.
Испытание по потомству материнских семей - относи-
тельно сложный, громоздкий и к тому же длптелъпый про-
цесс, который сдерживает темпы смены поколений пчели-
ных семей. Поэтому испытанием материнских семей по
качеству потомства могут заниматься только крупные пле-
менные пчеловодческие фермы (минимум 60-100 и до
нескольких тысяч и более пчелиных семей).
Испытание по потомству должно проводиться таким об-
разом, чтобы в возможно кратчайший срок п па минималь-
ном материале получить выводы, после чего может быть
начато максимальное использование производителей, г) свя-
зи с этим индивидуальная селекция строится по следую-
щей схеме:
1. Отбор рекордисток.
2. Получение потомства от рекордисток.
3. Испытание материнских семей по потомству.
4. Оценка, отбор и использование материнских семей.
У1
1-й этап. Отбор рекордисток. Этот от? п. индивидуальной
селекции сводится к оценке и выявлению семей-рекордис-
ток (материнских и отцовских) по селекционным призна-
кам. Направление селекции п техника выявления рекор-
дисток на этом этапе остается такой же, как при массовой
селекции. Для этой цели наблюдают за группой семей,
которые имеются на пасеке (или на нескольких пасеках),
и все они оцениваются по селекционным признакам по ме-
тодике, описанной в разделе массовой селекции. Для круп-
ных пчеловодческих хозяйств (племенные пчеловодческие
совхозы, пчелопитомникп, племенные фермы совхозов,
колхозов, межхозяйственные предприятия) можно реко-
мепдовать инструкцию по бонитировке пчелиных семей,
разработанную и утвержденную Министерством сельского
хозяйства СССР*.
В этом случае бонитировку пчелиных семей по пород-
ной принадлежности (экстерьеру и биологическим призна-
кам) и основным хозяйственно-полезным признакам про-
водит группа бонитеров во главе со старшим бонитером
(старший зоотехник) и выделяет племенное ядро, которое
используется па племя (табл. 10 и 11).
Таблица 10
Требования к бочитируемыч признакам пчелиных семей
Сводные показатели результатов бонитировки всех се-
мей осуществляются по форме № 13. Для племенных целей
используются чистопородные пчелиные семьи, отнесенные
к периы.м двум классам. При необходимости можно нсиоль-
зонать семьи 3-го класса. Важно подчеркнуть, что при ин-
дивидуальном отборе отбирают для размножения гораздо
меньшее число рекордисток (в качестве материнских нс-
См. Пчеловодство, 1983 г., № 8.
(брак)
пользуем всего несколько семей) и потому отбор следует
производить еще строже, чем при массовом отборе, и толь-
ко из самого высокого класса.
В любом случае меньше трех материнских семей испы-
тывать по качеству потомства не следует, исходя из
правила, что чем большее число родоначальниц испытыва-
ется, тем больше вероятность найти среди них улучшатель-
ницу. На пасеке примерно в 100 семей пчел можно эффек-
тивно проверить по качеству потомства 3-4 материнские
семьи.
После того как все пчелиные семьи будут оценены и
отобраны лучшие, все рекордистки оцениваются по проис-
хождению и ближайшим родственникам (сестрам). В пер-
вую очередь нужно использовать на племя тех рекордисток,
матери, отцы (отцовские семьи) и сестры которых показы-
вали наилучшие результаты по селекционным признакам
(все эти требования распространяются как на материнские,
так и отцовские семьи). Таким образом отбирают племен-
пое ядро, от которого получают маток и трутней.
Поскольку при индивидуальном отборе возрастает роль
контроля за происхождением, то необходимо остановиться
па некоторых формах составления происхождения пчетн-
ных семей. При этом родословную схему можно составлять
по материнским семьям (родоначальницам), а также по
материнским и отцовским семьям. Разумеется, что наибо-
лее простая форма - это составление родословной только
по матерям (рис. ".)).
Важно также > меть С1н;,;в/шть родословную;;о л н ш ш
матери и отца. Дли irroii i i r i i i удобна простая форма со-
93
ставления родословных, которая представляет собой раз-
графленную сетку с рядами предков,
Строят такую родословную на 3-4 ряда предков. Если
необходим более глубокий анализ происхождения отдель-
ных пчелиных семей, то количество рядов увеличивают.
Сетку рядов прежде всего разделяют на материнскую (сле-
ва) и отцовскую (справа) половины родословной. В пер-
вом ряду записывают данные о родителях (отец и мать),
во втором ряду - о четырех предках (бабки п деды по от-
цу и по матери и т. д.). Место каждого предка в родослов-
ной сокращенно обозначают буквами М-мать, ОМ - отец
матери, ММ - мать матери и т. д. Подобная форма родо-
словных широко практикуется в ЧССР, причем она состав-
ляется на обратной стороне карточки формы № 10.
В качестве примера приведена родословная схема при
селекции краинских пчел на максимальное (высшая ли-
ния) и минимальное число зацепок (рис. 10).
Также важно показать образец составления родословных
при использовании родственного спаривания в селекции
пчел. При спаривании «брат X сестра» (рис. И, а) показа-
но, что от родоначальницы 8Ft получены дочь и сын, ко-
торые спарены между собой, и от них получено F2. На рис.
11, б показано спаривание дочери с внуком родоначальни-
цы, что соответствует типу родственного спариваппя «те-
гяХплемянник». Рисунок 11,в иллюстрирует тип родст-
венного спаривания «тетяХплемяшшк», осуществляемый
путем двухкратной смены маток от родоначальницы.
2-й этап. Получение потомства от рекордисток. После
того как выделены высшие классы на племя, осуществляют
подбор, т. е. из племенного ядра выбирают материнские и
отцовские семьи. Необходимо осуществить контроль за
спариванием неплодных маток с трутнямн, на чем подроб-
нее остановимся ниже.
Дочерей от отобранных рекордисток можно скрестить
с трутнямн от средних (любых) семей пасеки, т. е. для луч-
шего выявления генотппнчеекпх качеств дочерей на сред-
нем трутневом уровне.
Однако полностью переходить па средний фон ие сле-
дует, учитывая специфику пчелиной семьи. Если в других
отраслях животноводства, например в скотоводстве, быка-
производителя, проверенного по качеству потомства на
средних по продуктивности коровах, можно затем длитель-
но использовать в скрещивании с коровами любого класса,
то в пчеловодстве такой возможности не имеется. Рекорди-
стку выявляют на 2 -3-м году жизни, а после испытания
ее по потомству (еще 1 - 2 года) матке, в лучшем случае,
бывает уже 3 - 4 года. Учитывая, что пчелиные матки в
среднем живут 3-4 года (исключение не берем во внима-
ние), становится понятно, что пе всякая матка может
сохраниться до конца проверки. А если она даже сохранит-
ся, то долго использовать ее нельзя из-за малой продолжи-
тельности жизни. К тому же следует учесть, что на испы-
тания иногда ставят и более старых маток, представляю-
щих большую ценность, если они показали лучшие
результаты по хозяйственным признакам в течение 2-3
лет. Поэтому, учитывая малую продолжительность жизни
маток, следует отдавать предпочтение спариванию дочерей
от элитных и тем более суперэлнтпых семей с трутнями из
семей как минимум 1-го класса, а еще лучше из элитных
семей.
Вывод неплодных и получение плодиых маток органи-
зовываем таким образом, чтобы все дочери рекордисток
были выращены в сильных семьях-воспитательницах при
одинаковых условиях (один и тот же способ получепия
личинок и формирования воспитательниц, содержания не-
плодных маток и т. д.). Одинаковыми должны быть и ус-
ловия содержания семей (или отводков), в которые были
подсажены испытываемые и контрольные матки. Следует
также учесть то обстоятельство, что дочерей от всех рекор-
дисток следует получить не только в одном сезоне, но и
одновременно, т. е. разрыва при получении потомства не
должно быть: если выводят маток в июне, то желательно в
этом месяце получить маток всех потомств*. Это делается
для того, чтобы не только влияние внешних условий (нали-
чие медосбора, его отсутствие, тепло) было равнозначным
при выводе маток, но и чтобы оплодотворение трутнями
всех групп потомств было однородным, т. е матки должны
спариваться с трутнями одного и того же происхождения.
3-й этап. Испытание материнских семей по качеству по-
томства. Полученных плодных маток следует подсадить в
пчелиные семьи (или в отводки, если маток подсаживаем
относительно рано - в мае - июне). При этом нужно ру-
ководствоваться правилом: испытуемая матка должна
иметь достаточное время для смены чужих пчел на своих.
Именно поэтому поздно подсаживаемых маток (в средней
полосе это будет вторая половина лета) следует сразу по-
мещать (разумеется, со всеми предосторожностями) в
сильные семьи, где произойдет полная смена па пчел от
новой матки, и только в этом случае семью можно испы-
тать па зимостойкость.
* Австрийские селекционеры считают даже, ни ьшки-сестры
должны быть одной и той же серии выиода.
4 Заказ 1358 97
Из семей с подсаженными плодными матками форми-.
руют селекционные группы, которые проходят испытание
по основным хозяйственно-полезным признакам.
Имеются несколько методов сравнительного испытания
групп дочерей.
1. Метод «дочери-сверстницы». В этом слу-
чае сравниваются группы дочерей между собой. Этот метод
является наиболее распространенным.
Имеются несколько модификаций этого метода:
а) дочери-сверстницы от рекордисток. В данной моди-
фикации группы дочерей от рекордисток оцениваются
между собой;
б) наряду с группами дочерей от рекордисток выводят-
ся одна или несколько групп от рядовых средних семей
(контрольные группы), с которыми сравниваются дочери
от рекордисток. Эта модификация сближает два метода
сравнения: дочери-сверстницы и дочери - среднее по па-
секе;
в) сравнение групп дочерей происходит с группой доче-
рей, мать которых уже выявлена как улучшателы-шца (ме-
тод контрольного улучшателя).
2. Метод « дочери-сред н е п а с е ч н о е » . В этом
случае дочери сравниваются с остальными семьями, нахо-
дящимися на данной пасеке.
Этот способ является более современным и позволяет
оценивать, насколько продуктивность маток-дочерей и их
пчел выше или ниже продуктивности остальных семей. От-
рицательной стороной этого способа является то обстоя-
тельство, что пчелиные семьи остальных семей имеют раз-
ный возраст (от 1 до 3 лет) и по этому фактору отличаются
от оцениваемых групп дочерей.
3. Метод « д о ч"е ри-матер и». При этом сравнива-
ются дочери, выведенные от рекордисток, с матерями-ре-
кордистками.
Наибольшее распространение этот метод получил
в скотоводстве, когда от одной матки можно получить не-
большое килочество потомков, но поскольку матерей много,
то их можно всегда сравнить с дочерьми. В пчеловодстве
дапный метод не получил широкого распространения.
Таким образом, наследственная ценность лучшей мат-
ки, или матки-рекордистки, определяется качеством ее по-
томства, а устанавливается это при сравнепии ее потомства
с какой-либо группой маток и их пчел, чтобы иметь воз-
можность выяснить и оценить их продуктивность. При этом
пользуются различными способами сравнительного анали-
98
за. В селекционной работе в наибольшей степени исполь-
зуются методы сравнения «дочери-сверстницы» и «дочери-
среднепасечное» или оба метода вместе.
Эффективным отбор животных невозможен без опенки их по генотипу: по происхождению, боковым родственникам, качеству потомства (рис. 13.3).
Оценка и отбор но происхождению (родословной).
Этот метод основан на постоянно наблюдаемом в жизни сходстве между родителями (предками) и их потомством, что дает основание утверждать следующее: от более ценных по своим качествам родителей будет получен и лучший приплод. Высокие продуктивные качества многих порол являются результатом длительного отбора от лучших предков.
Родословная
- это сведения о происхождении животного, его предках. Из родословной мы можем установить следующее:
- породу и породность животного, чистопородное оно или помесь:
- инбредное или аутбредное животное;
- тип подбора, удачные варианты подбора, которые необходимо в будущем повторить:
- потенциальные продуктивные возможности пробанда, наличие и родословной животных, проверенных по качеству потомства, чемпионов выставок;
динамику продуктивности предков от дальних рядов родословной к ближним. Более ценным будет пробанд, в родословной которого наблюдается прогрессивное развитие признаков.
При оценке животных по происхождению основное внимание уделяют показателям ближайших предков - матери и отцу. Влияние же второго и третьего ряда предков ослабевает. Оценка и отбор животных по происхождению важны при отборе молодняка, когда нет сведений о его собственной продуктивности и полученном потомстве.
Животное, на которое составлена родословная, называют пробандом. В обычной родословной сведения о пробанде размешают в разграфленной сетке на 3-4 ряда предков. Сетку рядов разделяют на 2 половины: слева - материнскую, справа - отцовскую. Место каждого предка в родословной сокращенно обозначают буквами: М - мать: О - отец; ОМ - отец матери; ММ - мать матери и т. д.
Данные родословной могут быть использованы для вычисления индекса племенного быка (ИБ), который рассчитывают по формуле
Оценка племенных быков Аиста 66 и Графа 917 по происхождению (табл. 13.1. 13,2) показывает, что индексы по удою за лактацию их матерей равны 10 170 и 9874 кг соответственно, индексы по массовой доле жира - 4,18 и 4,79 %.
Разница по удою несущественна, а по массовой доле жира значительнa. По родословной можно предположить, что бык Граф 917 имеет высокий генетический потенциал по массовой доле жира и получит по этому признаку высокую племенную категорию. Однако в результате оценки по качеству потомства бык Граф 917 признан «нейтральным» по удою и жирномолочности потомства. Бык Лист 66, имея высокий генетический потенциал но удою, может получить высокую племенную категорию. В отношении массовой доли жира его опенка во многом будет зависеть от качества маточною поголовья, на котором он eщe проходит оценку.
Оценка и отбор по боковым родственникам - сибсам и полусибсам. Отдавая должное оценке сельскохозяйственных животных по происхождению, необходимо отметить, что животные с идентичной родословной иногда сильно отличаются по продуктивности ввиду комбинат иной изменчивости. Известен факт резкого отличии коров, полных сестер, выращенных в племзаводе «Караваево» Костромской области по молочной продуктивности - удою за лактацию: Орлица I - 12 840 кг молока и Орлица 2 - 6399 кг; Помощница - 12 788 кг и Победа - 7060 кг молока. От кур породы леггорн, полных сестер, которые, будучи спарены с одним и тем же петухом, получили потомство, различающееся по интенсивности яйцекладки. Поэтому для повышения достоверности оценки животного учитывают показатели не только его предков, но и боковых родственников - сибсов и полусибсов.
Ближайшими боковыми родственниками оцениваемой особи являются полные браться и сестры. Оценка по боковым родственникам имеет значение при отборе животных по признакам, ограниченным полом (молочность, яйценоскость), или когда для оценки требуется убой животною (определяют убойную массу, убойный выход, качество мяса и т. д.)
Оценка по сносам наиболее распространена при разведении многоплодных животных (свиньи, кролики, пушные звери), а также в птицеводстве. В свиноводстве селекцию па совершенствование мясных качеств животных ведут с помощью методов контрольного выращивания и откорма однопометных подсвинков - братъев и сестер. Последующий ремонт поголовья свиней проводят хрячками и свинками, братья и сестры которых показали лучшие результаты при контрольном выращивании и откорме.
Оценку по полусибсам чаше применяют при разведении мало-плодных видов животных: крупного рогатого скота, лошадей, овец, так как у них трудно выделить группы полных братьев и сестер.
Оценка и отбор по качеству потомства. Окончательную оценку генотипа животного проводят по качеству его потомства. По качеству потомства оценивают и отбирают как племенных производителей, так и маток. Оценка маток имеет большое значение при отборе много плодных животных. В свиноводстве проводят отбор маток по таким показателям, как многоплодие, молочность, живая масса поросят при отьеме. Весьма эффективен отбор маток по качеству потомства в смушковом овцеводстве. От маток, которые при первом ягнении дали ягнят с первоклассными смушками, в дальнейшем получают больше ценных ягнят по сравнению с матками, которые при первом ягнении не дали ягнят высокою качества. В молочном скотоводстве опенка и отбор коров по качеству потомства служат созданию и разведению семейств, в которых иногда появляются высокоценные племенные быки.
В настоящее время оценка генотипа племенного производителя приобретает все большее значение, особенно при длительном хранении глубокозамороженной спермы (-196 С), позволяющей использовать ее в животноводстве многих стран лаже после выбытия самого животного. В нашей стране спермой племенных быков Мастера 001 голштинской породы и Гуланта 76 черно-пестрой породы было осеменено каждым свыше 100 тыс. коров и телок. Это показывает, насколько тщательным и строгим должен быть отбор племенных производителей, а также необходимость тестировании их на отсутствие дефектных генов - летальных и полулегальных. Оценка племенных производителей позволяет выявить их генетический потенциал, определить улучшателей и широко использовать в селекции. Не менее важно своевременно выявить и исключить из селекционно-племенной работы ухудшателей. Племенных производителей, которые не улучшают и не ухудшают качество потомства, называют нейтральными. Качество потомства оценивают по комплексу основных признаков отбора. Племенной производитель может быть абсолютным улучшателем (потомство лучше по основным признакам) и абсолютным ухудшателем, а может быть улучшателем по одним признакам, а ухудшателем или нейтральным - по другим. Например, бык Мастер 001 голштинской породы был улушателем по удою молока за лактацию (его дочери превосходили сверстниц на 800 кг молока), но показатель массовой доли жира в молоке у дочерей был незначительно ниже (-0,1 %). В дальнейшем было установлено, что бык Мастер 001 передавал некоторой части своих дочерей предрасположенность к маститу.
Для объективной оценки племенного производителя большое значение имеет число оцениваемых потомков. Считается, чем больше потомков проходят оценку, тем точнее оценка генетического потенциала производителя. Большое влияние на оценку и отбор племенных производителей оказывают условия выращивания, кормления и содержания потомства. Потомство даже очень разных родителей, выращенное в плохих условиях, будет иметь низкие показатели продуктивности, что отразится на опенке племенных производителей и маток. В связи с этим необходимо создавать оптимальные условия для животных, чтобы они могли проявить свои потенциальные возможности.
Существуют следующие основные методы оценки племенных производителей:
1. Сопоставление показателей потомков (продуктивность, конституция и экстерьер, конверсия корма и т. д.) с соответствующими показателями их матерей. Метод «мать-дочь».
2. Сравнение показателей дочерей производителя со стандарты породы или средними показателями по стаду.
3. Сравнение показателей потомства оцениваемого производители с соответствующими показателями одного или нескольких других племенных производителей. Метод «дочери-сверстницы».
Первый метод имеет преимущество, поскольку учитывается влияние oтцa и матери на формирование продуктивных качеств потомства. Недостаток же состоит в том. что трудно добиться сходных условий выращивания и использования матерей и потомства. Для наглядности оценки племенного быка методом «мать-дочь» используют решетку наследственности (рис. 13.4). Если большее число потомков располагается выше линии средних значений для дочерей и матерей, то это свидетельствует о высокой племенной ценности производителя, и его оценивают как улучшателя.
Второй метод в настоящее время практически не используют в связи с устаревшими стандартами для пород, а сравнение показателей дочерей быка со средними показателями по стаду не всегда объективно, так как в стаде одновременно лактируют коровы разных возрастов, что снижает объективность оценки.
Третий метол наиболее распространен в нашей стране. Сверстницами дочерей оцениваемого быка являются дочери других быков, имеющие одинаковый (в пределах 3 мес) возраст, сезон отела, и содержащиеся в сходных условиях. Оценку быков проводят в хозяйствах, где достигнут уровень продуктивности коров не ниже 3000 кг молока в год. Результаты оценки быков выражают в абсолютных и относительных показателях, характеризующих продуктивность их дочерей (удой, массовая доля жира и белка, интенсивность молокоотдачи, индекс вымени и т. д.). Быкам-улучшателям присваивают племенные категории: улучшатель по удою (А1, A2, А3), по жирномолочности (Б1, Б2, Б3). Категории А1 и Б1 являются высшими. С увеличением числа дочерей оценка быка может изменяться в лучшую или худшую сторону. В молочном скотоводстве Московской области использовали быка Педро голштинской породы. Он прошел оценку но качеству потомства, получив племенную категорию А2. При моторной опенке с использованием большого числа лактирующих дочерей ему была присвоена категории А2Б3.
За рубежом и в последние юлы и нашей стране для оценки племенных производя гелей в скотоводстве и свиноводстве используют метод BLUP (Best Linear Unbiased Prediction) - наилучший линейный несмещенный прогноз. Широкому распространению этого метода способствовали следующие обстоятельства. В результате использования для улучшения крупного рогатого скота лучших мировых порол (голштинская, бурая швицкая и др.) значительно увеличились генетические различия между группами животных в породе, а также между животыми, принадлежащими к разным поколениям с разной долей крови улучшающих пород.
В программах селекции молочного скота используется современная вычислительная техника, что способствовало внедрению метода, сопряженною с трудоемкими вычислительными операциями и хранением в памяти ЭВМ большого объема информации.
Метод BLUP учитывает многие факторы, влияющие на оценку племенного производителя, в частности:
- различия по продуктивности стад, где его оценивали;
- сезон отела, породу и кровность;
- родственные связи;
- генетический тренд - повышение генетического потенциала за счет селекционных мероприятий.
Метод BLUP универсален. Он в наибольшей степени отвечает требованиям, предъявляемым к оценке племенного производителя, и позволяет использовать информационные технологии.
Все факторы, влияющие на оценку племенной ценности производителя, оцениваются одновременно. По методу BLUP производителей распределяют на группы по дате их рождения и по происхождению. Затем оценивают генетический уровень каждой группы и вычисляют генетическое превосходство производителя по отношению к той генетической группе, к которой он относится. Для окончательной оценки производителя суммируют его генетическое превосходство с генетическим уровнем группы. Прогноз племенной ценности производителя по методу BLUP сводитcz к следующему корреляция между оценкой и истинным генотипом животного максимальная; вероятность правильного разжирования производителя наибольшая.
При отборе производителей на основании оценок по методу BLUР генетический пpoгpecc в популяции наибольший.
Способность животного устойчиво передавать свои признаки и свойства потомству из поколения в поколение называют препотентностью. История любой породы, процесс ее совершенствовании убедительно показывают, что необходимо обращать внимание на выявление и максимальное использование животных, обладающих повышенной способностью передавать потомству свои ценные качества.
Специалистам известны факты, когда производители занимали особое место в становлении породы благодаря препотентности.
Это жеребец Барс I - родоначальник орловской рысистой породы, хряк Асканий I - украинская степная белая порода. Препотентность обусловлена повышенной гомозиготностью и доминированием. В коневодстве высокой препотентностью отличался племенной жеребец Пион - родоначальник линии орловской рысистой породы, в скотоводстве быки Адема 197 голландской породы, Раунд Оук Эпил Элевейни 1491007 голштинской породы и др.
Проводя отбор по комплексу признаков, селекционер сталкивается с тем обстоятельством, что ценность животного по одним показателям можно определить раньше, по другим - позже, а по третьим - с появлением нового поколения. Оценка и отбор животных по каждому из главных признаков имеют свои особенности. Животных оценивают по происхождению, экстерьеру и конституции, продуктивности, технологическим признакам, качеству потомства. Каждая из этих оценок, дополняя одна другую, дает возможность всесторонне выявить достоинства животного и с большей эффективностью использовать их для совершенствования стад и пород.
Оценку и отбор животных проводят по фенотипу и генотипу. Оценка по фенотипу - это оценка по индивидуальному развитию, конституции, экстерьеру, интерьеру и продуктивности животных. Оценку по генотипу производят по родословным, боковым родственникам и качеству потомства. Каждое животное в течение жизни проходит через несколько зоотехнических оценок, на их основе могут меняться его назначение и место.
Для крупных, малоплодных и медленно растущих животных Н.А. Кравченко (1973) предлагает схему последовательности их оценок:
- 1) по родословной (оценка генотипа животного). Оценку животных по родословной производят первой, потому что она может быть сделана еще до рождения теленка, жеребенка, поросенка, ягненка и т.д., что дает возможность сразу после рождения перечисленных животных разделить их (предназначенных на племя или на откорм), так как схемы выпойки и рационы для указанных групп разные;
- 2) по характеру его индивидуального развития (оценка по фенотипу). Эта оценка производится на основании живой массы и экстерьерных особенностей в разные возрастные периоды. Она как бы уточняет сделанную ранее оценку по родословной;
- 3) по боковым родственникам (по генотипу). Оставшиеся в племенной группе молодые животные еще раз переоцениваются по боковым родственникам, тот есть с учетом показателей их полубратьев и полусестер по отцу, родившихся раньше, и уже от них получают продукцию. На основании этой переоценки некоторые животные переводятся в группу более высокого качества, а другие на откорм;
- 4) по продуктивности первотелок (предварительная оценка по фенотипу). Если продуктивность низкая или животное не способно к размножению, его выбраковывают. По продуктивности оценку животных проводят несколько раз. Для первотелок она имеет особое значение, так как в дальнейшем более высокую продуктивность имеют те матки, которые оказались лучшими при первых родах, по первой лактации;
- 5) по продуктивности в более старшем возрасте (уточняющая оценка по фенотипу). Не все лучшие по первому отелу животные в дальнейшем оправдывают возлагаемые на них надежды. Поэтому отбор по продуктивности продолжается дальше;
- 6) по качеству потомства (оценка по генотипу). Это окончательная оценка. Для производителя она может изменить и изменяет все ранее проведенные оценки. Если производитель оказался ухудшателем, его выбраковывают. Высокопродуктивных маток, если они дают приплод низкого качества, оставляют в стаде, но приплод их ценится ниже.
Oценкa животных по продуктивности имеет решающее значение при отборе. Коров оценивают по величине удоя, содержанию жира и белка в молоке, живой массе; по молочной продуктивности - за первую, вторую, третью и последующие лактации или за первые две-три и большее число лактаций или за любые три полновозрастные лактации; быков - по живой массе, количеству и качеству спермопродукции; молодняк - только по живой массе. Для сравнимости результатов оценки коров учитывают молочную продуктивность за 305 дней или укороченную законченную лактацию. По каждой породе устанавливают стандарт первого класса по молочной продуктивности коров, живой массе коров, быков и ремонтного молодняка. Правильная оценка скота по продуктивности возможна только при нормальном состоянии здоровья и типичных для данной зоны кормлении и содержании животных.
В связи с интенсификацией молочного скотоводства, большой концентрацией скота на комплексах и высокомеханизированных фермах, где индивидуальный уход за животными затрудняется, возникла необходимость стандартизации поголовья, как по величине удоев, так и по пригодности к машинному доению коров. В настоящее время считают, что пригодными для механического доения аппаратами всех систем являются коровы, у которых продолжительность доения не превышает 8-10 мин, разница во времени выдаивания отдельных долей вымени не превышает 1-2 мин, расстояние от нижней границы соска вымени до земли не менее 45 см и т.д. Эффективная племенная работа в молочном скотоводстве в настоящее время возможна при условии, если она увязана с вышеуказанными технологическими требованиями к животным.
Плодовитость коров оценивают по количеству телят, полученных от них за годы использования, а также по числу осеменений до наступления стельности и продолжительности межотельного периода. О воспроизводительной способности быков-производителей судят по количеству и качеству получаемого от них семени, плодовитости оплодотворенных ими коров и телок. При этом учитывают следующие показатели: число годных эякулятов за год в процентах к общему числу полученных; средний объем эякулята за год в миллилитрах; процент эякулятов (от общего годового их числа), оцененных как густые; процент эякулятов, полученных при оценке активности 5 баллов. Сравнение оцениваемых быков по показателям воспроизводительной способности возможно только при одинаковых условиях кормления, содержания и использования самих производителей и их дочерей, с учетом возраста и породы скота.
Основными материалами для оценки и отбора по происхождению служат заводские книги, племенные карточки, свидетельства и другие зоотехнические записи, в которые заносятся родословные животных. Различают несколько форм родословных:
I. Обычные (простые) родословные . (Построение разграфленной сетки с рядами предков, запись происхождения путем определения буквами места расположения предков в родословной - такая форма родословной применяется в ГПК и в племенных свидетельствах, цепные родословные).
II. Структурные родословные . (Одиночные родословные, в которых линиями обозначают родственные связи животных, кружочками - маток, квадратами - производителей; групповые родословные (генеалогические схемы)
Лучшей формой записи группового происхождения по прямой материнской линии является способ перекрестных родословных. Обычно его употребляют при составлении генеалогических схем семейств.
При отборе по происхождению следует учитывать не только отдельных предков, но и всю родословную в целом. При этом для более глубокого анализа родословной полезно, кроме первых ее рядов, знать данные и о более отдаленных предках, так как сочетание особенностей всех предков формирует наследственный фундамент животного.
Для оценки конституции и экстерьера применяют глазомерный (описательный) метод , измерение, прощупывание животных и оценку по шкалам. При глазомерной оценке описывают общее телосложение животного с точки зрения гармоничности, выраженности породного типа и направления продуктивности. Затем оценивают определенные части тела - стати.
При описании статей следует правильно поставить животное и учесть направление продуктивности. Глазомерная оценка требует большого опыта и глубоких знаний особенностей породы оцениваемого животного. Она дает возможность видеть стати животного, но носит субъективный характер. Экстерьер коров оценивают обычно после первого и третьего отелов. Быков оценивают по экстерьеру ежегодно до 5-летнего возраста.
Экстерьер, являясь внешним выражением конституции животного, характеризует и его здоровье. К основным признакам здорового телосложения относятся: общая пропорциональность, глубокая и широкая грудь; крепкий, хорошо развитый костяк с отчетливыми сочленениями костей, правильная постановка конечностей; глубокое, хорошо развитое по всей длине туловище; хорошая оброслость тела. Волос прочный, блестящий; рог неломкий, гладкий; признаки пола хорошо выражены.
У крупного рогатого скота важное значение имеет оценка коров по форме вымени и его пригодности к машинному доению. Высокопродуктивные коровы имеют, как правило, чашеобразное или округлое вымя с хорошо развитыми сосками.
При оценке экстерьера нужно хорошо знать пороки телосложения, которые снижают продуктивность и подрывают здоровье животных. Более точным и объективным методом оценки экстерьера служит измерение частей тела. Оценка животных по промерам дает возможность сравнивать их между собой.
Каждый промер берут в определенной анатомической точке тела животного с помощью мерной палки, циркуля, сантиметровой ленты и штангенциркуля. Мерной палкой измеряют следующие промеры: высоту в холке (наивысшая точка холки); глубину груди (расстояние от холки за лопатками до грудной кости); ширину груди за лопатками; косую длину туловища (расстояние от крайнего выступа плечевой кости до седалищного бугра); ширину в маклоках (наибольшее расстояние между маклоками); ширину в тазобедренных сочленениях, ширину в седалищных буграх.
С помощью циркуля измеряют: косую длину зада (расстояние от переднего выступа маклока до седалищного бугра); длину головы (расстояние от затылочного гребня до носового зеркала); ширину лба (наибольшее расстояние между наиболее удаленными точками глазных орбит); ширину лба (наименьшее расстояние между ближними точками глазных орбит). Сантиметровой лентой берут следующие промеры: обхват груди за лопатками (измеряют по окружности, проходящей по касательной к заднему углу лопатки); обхват пясти (измеряют по самой тонкой части пясти); полуобхват зада (расстояние по полуокружности от одной коленной чашки до другой); толщину кожи измеряют на последнем ребре штангенциркулем.
Кроме того, для сравнения экстерьера животных вычисляют индексы.
Индексом называют отношение одного промера к другому, выраженное в процентах. Индексы бывают простые (отношение одного промера к другому) и сложные (отношение одного или группы промеров к другой группе промеров). Кроме определения индексов, промеры используют для построения экстерьерного профиля. Следует отметить, что экстерьерный профиль показывает только отклонения животного от стандарта по тем или другим промерам, но не характеризует конкретно это животное, пропорции его тела. Если по индексам можно оценить одно животное, то для составления экстерьерного профиля требуется много животных. За 100 % берут стандартные промеры для породы, а средние промеры животных изучаемой группы вычисляют в процентах от соответствующего стандарта. Экстерьерные профили используют для описания особенностей телосложения отдельных групп и типов животных в пределах одной породы.
Широкое распространение получила оценка животных по шкалам . При этом методе каждую стать животного оценивают определенным баллом. Наивысшая оценка стати - пять баллов. В связи с тем, что отдельные стати имеют различное значение в общей оценке животного, введены соответствующие коэффициенты, при умножении которых на полученный балл получают общую сумму баллов за оценку стати. Баллы за стати суммируют и получают общий балл за телосложение.
По количеству баллов животных относят к определенному классу. Метод оценки экстерьера по шкалам имеет и недостатки: он не вскрывает пороков оцениваемых животных, поэтому его приходится дополнять описанием. При оценке экстерьера применяют и фотографирование, которое проводят сбоку перпендикулярно к линии, идущей вдоль тела животного. Делают это в светлое время дня, лучше на специальной площадке.
Простота такой оценки и систематичность, позволяющие быстро вынести суждение о животном, выраженное в конкретных единицах - баллах, содействовали широкому распространению шкал в животноводческой практике.
Некоторого интереса заслуживают шкалы пунктирной оценки животных . В РФ для бонитировки крупного рогатого скота приняты стобальные пунктирные шкалы оценки животных молочных, молочно-мясных (мясо-молочных) и мясных пород, приводимые в соответствующих инструкциях.
Оценка и испытание животных по качеству потомства
Проверку и оценку быков-производителей по продуктивным качествам их дочерей проводят в спецхозах и на фермах, в которых достигнут уровень продуктивности коров не ниже 3000 кг молока за календарный год. Список хозяйств, допущенных к проверке и оценке быков-производителей, составляют Госплемпредприятия, госплемстанции по согласованию с соответствующим селекционным центром.
Число и качество испытываемых производителей определяется количеством дочерей, необходимых для их достоверной оценки по потомству. Считается, что чем по большему числу потомков оценивается производитель, тем точнее оценка его племенных качеств. Например, в молочном скотоводстве вполне надежную оценку производителя можно сделать по 30-40 дочерям. Достаточно достоверной может быть оценка по 10 дочерям.
В каждом из хозяйств одновременно проверяют не менее трех быков. При этом учитывают следующие хозяйственно полезные признаки быков, их дочерей, а также коров, осемененных спермой проверяемых быков: живую массу, развитие и телосложение, пригодность коров к машинному доению, скорость молокоотдачи, воспроизводительную способность быков (темперамент, качество спермы). Для каждого производителя подбирается столько маток, чтобы иметь от них с некоторым запасом заданное число дочерей и сыновей.
Спермой одного быка в одном или нескольких хозяйствах должно быть осеменено: в племенных не менее 60, в товарных не менее 100 коров (без выбора), в том числе 20 телок. При этом не допускают близкородственные спаривания.
При испытании производителей стремятся максимально выровнять условия кормления и содержания приплода. Испытание проводят в хозяйстве с хорошей кормовой базой. Для создания относительно одинаковых условий целесообразно использовать комбикорма, сено из одних и тех же стогов. Коров и их дочерей осеменяют в сжатые сроки (один-два месяца). Для ускорения оценки производителя его ставят на испытание в более молодом возрасте. В молочном скотоводстве коров, отелившихся первый раз, предварительно оценивают за 90 или 100 дней лактации, затем за 200 дней и, наконец, - за 305 дней.
В зависимости от различных условий и конкретной хозяйственной обстановки сравнительную оценку потомства быка-производителя проводят несколькими методами:
1. Сравнение продуктивности дочерей производителя с продуктивностью матерей . По сравнению с другими методами этот метод (улучшатель-ухудшатель) генетически более обоснован, так как в формировании наследственности дочерей быка-производителя участвуют и мать, и отец. Достоинство этого метода заключается в том, что при нем в одинаковой мере учитывается влияние на качество потомства отца и матери. Недостатком этого метода является то, что и матери, и дочери выращивались в разных условиях, поэтому оценка их становится малосравнимой. При оценке производителей методом матерей-дочерей рассчитывается индекс быка:
О - наследуемый индекс быка
Д - средняя продуктивность дочерей
М - средняя продуктивность матерей
Индекс показывает, на каком поголовье можно использовать данного производителя.
Абсолютных улучшателей не бывает. Почти каждый производитель, в зависимости от того, с какими матками его спаривают, может стать улучшателем, ухудшателем или нейтральным. Он будет улучшателем, если его спаривают с матками, которые по своим наследственным качествам хуже, чем он. На низкопродуктивном маточном поголовье почти каждый производитель улучшатель. Но такая оценка не дает основания ожидать, что дочери, полученные в результате спаривания такого улучшателя с матками более высокого качества, превзойдут и их. Чаще бывает наоборот: лишь самые выдающиеся производители оказываются иногда способными повысить продуктивность и у дочерей самых высокопродуктивных маток.
Определение улучшателей и ухудшателей решается графически. Для этого на сетке снизу по вертикали откладывают показатели дочерей быка, а по горизонтали - те же показатели их матерей. Затем сетку пересекают диагональю. Каждый показатель дочерей быка изображается точкой на пересечении линий, соответствующих ее показателям матери. Если большинство точек располагаются выше диагонали, производитель будет улучшателем, если наоборот - ухудшателем
- 2. Сравнение продуктивности дочерей производителя с продуктивностью их сверстниц . Это наиболее распространенный метод как в нашей стране, так и за рубежом. Сверстницы - это животные, которые родились в одно и то же время с дочерьми оцениваемого производителя и, следовательно, росли и развивались в одних и тех же условиях. Преимущество этого метода заключается в том, что не нужно вводить поправок ни на возраст животных, ни на условия кормления и содержания, так как они одинаковые у дочерей производителя и их сверстниц. Недостаток метода - не учитываются качество матерей и их влияние на потомство.
- 3. Сравнение продуктивности дочерей производителя со средними показателями стада . Сопоставлением показателей дочерей производителя со средними показателями продуктивности по стаду можно установить, насколько бык является лучшим или худшим по отношению к стаду. Прогресс стада идет за счет использования для воспроизводства стада наиболее продуктивных животных. Поэтому при оценке производителей по качеству потомства важно установить, в каком количестве в потомстве каждого из производителей будут наиболее ценные, выдающиеся по продуктивности животные. Того быка, который имеет большее число высококлассных дочерей, надо признать лучшим.
- 4. Сравнение продуктивности дочерей производителя со стандартом породы. При этом методе важно не просто оценить производителя как улучшателя или ухудшателя, но и установить, в какой мере он будет оказывать улучшающее или ухудшающее действие на породу сопоставлением средней продуктивности его дочерей со стандартом породы.
Племенную ценность проверяемых быков определяют на основании разницы между продуктивностью дочерей и сверстниц. При этом быкам присваивается племенная категория одновременно по двум признакам - удою (А1А2А3) и жирности молока (В1В2В3).
Присвоение племенных категорий быкам-производителям осуществляют на основании шкал, поправочного коэффициента на число дочерей и группы породы, к которой относятся проверяемые быки.
Быков, оцениваемых по качеству потомства и признанных улучшателями, используют интенсивно. В племенных заводах для осеменения коров и телок в первую очередь используют сперму быков, имеющих категорию. Сперму быков, отнесенных по результатам оценки к разряду "нейтральных", допускают к использованию в товарных хозяйствах с продуктивностью коров (удой и жирность молока) ниже, чем у дочерей быка.
В мясном скотоводстве оценка быков проводится в два этапа: по собственной продуктивности быка и по качеству его потомства. Одновременно с быками оценивают и их сыновей. Комплексную оценку производителей проводят по 50-балльной шкале. Организуют контрольные дворы и станции, на которых в одинаковых условиях выращивают и откармливают молодняк проверяемых производителей.
В свиноводстве существует два метода оценки производителей по качеству потомства: контрольного откорма и контрольного выращивания.
В целях достоверной оценки производителей по качеству потомства необходимо соблюдать правильный подбор и учет влияния матерей на качество потомства.
Лучшим производителем считается тот, который в одинаковых условиях содержания и кормления дает более продуктивное потомство по сравнению с другими производителями и исходными показателями продуктивности стада.
Отбор является одним из основных методов селекции.
В сочетании с генетическими методами он позволяет создавать новые формы, сорта и плоды с определенными свойствами и признаками. Наши выдающиеся советские селекционеры В. Я. Юрьев, А. П. Шехурдин, П. Н. Константинов, В. Н. Мамонтова, П. П. Лукьяненко, В. С. Пустовойт и многие другие создали ряд высокоурожайных сортов зерновых, масличных и технических культур. Так, например, В. С. Пустовойт, работая над повышением масличности семян Подсолнечника, в течение 15 лет увеличил ее с 29,44 (1940 г.) до 38,75% (1955 г.). Только благодаря созданию ценных сортов Производительность труда, выход масла на заводах, перерабатывающих эти семена, повысились более чем на 10%. В настоящее время масличность некоторых сортов подсолнечника еще более повышена. И эти сорта получили мировое признание.
Указанные успехи так же, как и весь мировой опыт селекции, достигнуты на основе применения различных методов отбора. Учение о методах отбора включает и различные приемы оценку признаков и свойств организмов, позволяющие наиболее точно определить их наследственные возможности.
В систему методов отбора входят два основных типа отбора: массовый и индивидуальный.
Массовый отбор
В самом элементарном представлении массовым называют отбор особей по внешним показателям (фенотипу), отвечающим принятому стандарту для популяции сорта или породы без проверки генотипа отдельных особей.
Так, при массовом отборе из всей популяции кур породы леггорн в хозяйствах оставляют для размножения матерей с яйценоскостью 150-200 яиц, живым весом 1,8 кг, не проявляющих инстинкта насиживания, т. д. Все куры, не отвечающие этим требованиям, выбраковываются из стада. При этом потомство каждой курицы и петуха индивидуально не оценивается, т. е. оценка производится исключительно по фенотипу. Фенотип является проявлением нормы реакции генотипа и в сильной степени обусловлен случайными коленями факторов внешней среды. В силу этих обстоятельств отбор по фенотипу оказывается недостаточно эффективным для оценки генотипов. Так, например, О. В. Гаркави показал, что средние удои коров, являющихся дочерями от лучших и худших по продуктивности матерей из одной популяции, не выходят за пределы средних удоев по стаду. Дочери от матерей с удоем 5529 ± 51,5 кг молока дали 4487 ± 108,8 кг, а дочери от матерей, имевших удой 3221,6 кг дали 3724 ± 80,9 кг. Средний же удой всех матерей данной популяции составлял 4115 ±24,8 кг, а средний удой дочерей 4375 ± 26,7 кг. Из этого мы видим, что массовый отбор по молочной продуктивности матерей в среднем для популяции оказывается малоэффективным.
Однако массовый отбор по некоторым другим признакам, как, например, жирность молока у коров или вес яиц кур, может давать некоторый сдвиг, поскольку коэффициент наследуемости этих признаков значительно выше.
Для иллюстрации зависимости эффекта массового отбора от коэффициента наследуемости отбираемого признака приведем следующий пример.
При коэффициенте наследуемости яйценоскости h 2 = 0,25 дочери лучших и худших матерей в среднем снесли за один и тот же месяц приблизительно одинаковое количество яиц. Но дочери от матерей, откладывающих более крупные яйца, несли яйца более крупные, а от матерей, несших меньшие по размеру яйца, давали яйца более мелкие. Последнее объясняется тем, что коэффициент наследуемости веса яиц (h 2) в этом случае равен 0,75. При таком высоком значении коэффициента массовый отбор оказывается эффективным в первом же поколении, хотя в последующих поколениях по мере повышения продуктивности он постепенно теряет свою эффективность. Таким образом, массовый отбор эффективен только для признаков с высокой наследуемостью.
Массовый отбор является медленно действующим средством улучшения популяции животных и растений, но он необходим и используется в определенных звеньях селекционной работы. Без его применения породы и сорта могут быстро утратить свои качества в процессе сельскохозяйственного производства.
Породы и сорта так называемой народной селекции (местные) создавались в течение длительного времени с помощью массового отбора. Такая местная порода, как романовская овца, многоплодная, с хорошими шубными качествами овчины, создавалась длительное время путем массового отбора в довольно ограниченном районе. То же можно сказать и об ярославском крупном рогатом скоте.
Итак, при массовом отборе вследствие отсутствия прямой оценки наследственных свойств родительского поколения успех селекции достигается медленно. Эффективность массового отбора зависит от коэффициента наследуемости признака, а также от размера популяции, в которой он осуществляется. Чем более гетерогенна популяция, внутри которой осуществляется массовый отбор, тем скорее может быть достигнут селекционный успех. Последний зависит также от того, насколько жестко проводится отбор. И далее, если популяция характеризуется низкой продуктивностью, но достаточно гетерогенна, то массовый отбор скорее дает эффект. При начальной высокой продуктивности исходной популяции массовый отбор оказывается малоэффективным.
Индивидуальный отбор
В отличие от массового отбора, при котором потомства разных организмов обезличиваются, при индивидуальном отборе, прежде всего, оценивается потомство отдельного растения или животного в ряду поколений.
Вследствие этого становится возможным оценивать наследственные качества отдельных индивидуумов: способность передавать свои свойства и норму реакции генотипа потомству.
В процессе индивидуального отбора популяцию искусственно разлагают на отдельные линии и семьи. При этом оценку и отбор животных по продуктивности производят по показателям всего или части потомства отдельной особи. В этой работе нередко применяют инбридинг, который и позволяет отбирать определенные генотипы, а также повышать уровень концентрации ценных генов в отдельной линии и, таким образом, увеличивать число гомозиготных особей в потомстве. Линии и семьи с лучшими показателями используют в дальнейшей селекционной работе. На племя оставляют таких особей, которые дают наибольшее число потомков с желаемыми свойствами, а остальных выбраковывают.
При индивидуальном отборе используют два метода. Одним из них является проверка производителя по потомству. Приведем пример. Были взяты две курицы - одна (№ 46) снесла за год 262 яйца, а другая (№ 12) за то же время - 258 яиц. Обе курицы скрещивались с одним и тем же петухом. Для проверки их наследственных свойств от каждой было взято по 7 дочерей без выбора. Продуктивность этих дочерей в одинаковых условиях была различной.
Как видно из сравнения яйценоскости дочерей, курица № 12 более устойчиво передает высокую яйценоскость потомству, чем курица № 46. Если бы отбор матерей производился без учета яйценоскости потомства, а только по фенотипу, то казалось бы выгоднее оставить курицу № 46, так как она снесла несколько больше яиц. Однако после проверки по потомству становится ясно, что необходимо оставить на племя курицу № 12, имеющую более ценный генотип, так как она более надежно передает свойства яйценоскости.
При индивидуальном отборе на продуктивность необходимо вести оценку как самок, так и самцов. Хотя яйценоскость и молочность проявляются только у женского пола, генотип мужского пола играет очень важную роль в наследственном определении этих признаков. Например, петухи породы род-айланд имеют различную племенную ценность, определяемую различием генотипов. Наиболее ценным по генотипу является петух № 173.
Оценка и отбор производителей по потомству представляют наиболее надежный путь для совершенствования породных качеств. Именно поэтому принцип индивидуального отбора, в частности метод испытания по потомству, нашел широкое применение в селекции сельскохозяйственных животных.
Другим методом индивидуального отбора является метод сиб-селекции . Как мы видели, генетическая ценность петухов (способность к передаче свойства высокой яйценоскости) может быть определена по дочерям, наследственные качества быка - по молочности его дочерей и т. д. Наследственные свойства можно оценивать по продуктивности родственных особей - братьев или сестер. Сиб-селекция и означает оценку и отбор по братьям и сестрам (sibling по-английски «брат-сестра»). Примером сиб-селекции может служить отбор генетически ценных петушков по продуктивности (яйценоскости) их родных сестер. Если сестры имеют высокую яйценоскость, то есть основание считать, что и братья обладают таким генотипом, который может обеспечить высокую яйценоскость их дочерей.
Другим примером сиб-селекции может служить отбор свинок по откормочным качествам на основании контрольного откорма хрячков из того же помета. В этом случае наследственно определяемые откормочное качества хрячков, т. е. скороспелость, оплата корма, развитие отдельных частей тела, связанных с мясностью, дают основание оценить по этим же показателям и поросят-свинок. В Дании принято из одного помета брать на контрольный откорм да два поросенка того и другого пола. В случае хороших результатов остальная часть приплода оставляется на племя. В случае плохих результатов весь помет выбраковывается. Таким способом датским селекционерам удалось за 10 лет снизить затрату кормов на 1 кг привеса с 6,48 до 5,52 кормовых единиц. В целом по стране это дало большой экономический эффект. В последние годы разработана методика определения откормочных качеств свиней по оплате корма по измерению толщины сала на живых особях.
Рассмотрим пример сиб-селекции. Для того чтобы вывести линию мух или других насекомых, устойчивых к яду, необходимо воздействовать на них этим ядом. Обычно после такой обработки отбирают выживших особей и получают от них потомство. Таким путем из поколения в поколение с помощью отбора удается повышать резистентность к яду. При указанном методе отбора трудно доказать, что отбор генотипов явился причиной возникновения наследственно обусловленной резистентности, так как можно думать, то в этом случае произошла онтогенетическая адаптация. С помощью сиб-селекции это сомнение легко разрешить. Потомство жаждой отдельной пары мух в каждом поколении разделяют на две группы. Одну половину мух подвергают обработке ядом, а других - оставляют без воздействия. Если обработанные ядом особи из данной семьи обнаруживают высокую резистентность, то от их братьев и сестер, не соприкасавшихся с ядом, получают потомство. Исследующем поколении повторяют ту же процедуру обработки и отбора. И так из поколения в поколение на основании сиб-селекции осуществляют отбор насекомых, не соприкасавшихся с ядом.
В результате удается получать высокорезистентные линии. Так, Ю. М. Оленову и другим исследователям с помощью сиб-селекции удалось во много раз повысить резистентность дрозофилы к ДДТ и другим ядам.
Подобная методика давно применяется в селекции растений, где этот прием называется методом половинок. Применялся он и для изучения устойчивости микроорганизмов к антибиотикам.
Результаты сиб-селекции доказывают, что само воздействие факторами служит лишь индикатором, вскрывающим генетическую потенцию линии. Действие внешнего фактора - яда в приведенном примере - никак не затрагивает отбираемые организмы, и тем не менее в ряду поколений происходит повышение резистентности, что и указывает на отбор генотипов.
Индивидуальный отбор является основным методом в селекции животных, растений и микроорганизмов. Его применение особенно облегчается у растений-самоопылителей, где потомство одной особи составляет чистую линию. У перекрестноопылителей индивидуальный отбор производится так же, как и у животных, - по оценке семей и линий.
Итак, индивидуальный отбор является наиболее верным средством для оценки и создания определенных генотипов в процессе селекции. При этом надо иметь в виду, что порода и сорт создаются для определенных условий, в которых они будут существовать. И поэтому нельзя ожидать от одной и той же породы или сорта в разных условиях тождества продуктивности. Несмотря на то, что отбор в конечном счете оценивает генотип организма, его действие зависит от внешней среды. Отбор, осуществляющийся на фоне среды, максимально выявляющей наследственные возможности (норму реакции генотипа) отбираемых организмов, более эффективен, чем в других условиях. Очевидно, что нельзя вести отбор на засухоустойчивость растений во влажных климатических условиях, на морозоустойчивость - при высоких положительных температурах, на длинный световой день - в условиях короткого дня, на иммунность растения - в условиях отсутствия заражения и т. д.
Соответствующие условия внешней среды облегчают оценку генотипа, делают ее наиболее объективной и точной. Именно в целях более полной оценки генотипа часто требуется создание крайнего или наиболее оптимального фона внешней среды, наиболее точно выявляющего отбираемые генотипы. Испытание генотипа в крайних условиях иногда называют отбором на провокационном, или селективном, фоне.
В заключение необходимо сделать несколько общих замечаний по поводу понимания действия факторов среды и роли отбора в эволюционном процессе и в селекции.
1. На основании огромного опыта генетики пришли к выводу, что нарушение равновесия между организмом и внешней средой, изменяя систему обмена веществ, вызывает наследственную изменчивость. Мутации могут быть как вредными, так и полезными, но в процессе эволюции в результате отбора сохраняются и накапливаются такие, которые обеспечивают адекватное приспособление к среде.
2. Характер и темп отбора тесно связаны как с мутационной, так и с комбинативной изменчивостью. При неблагоприятных условиях внешней среды происходит изменение направления и темпа отбора и одновременно направления и темпа изменчивости.
3. Наследственные изменения типа мутаций не адекватны факторам, определяющим направление отбора, но они могут быть адекватны факторам, вызывающим мутации.
4. Факторы внешней среды, играющие селекционную роль, действуют двояко: в генотипе - на изменение гена, в фенотипе - на действие гена. Поэтому, признавая мутации как основу наследственной изменчивости, нельзя говорить об их адекватности изменениям факторов среды.
5. Процесс эволюции организмов адекватен внешней среде: рыбы приспособлены к водной жизни, млекопитающие к наземной, и т. д.; каждый вид «пригнан» к определенным условиям жизни. Это соответствие со средой создается естественным отбором путем переживания наиболее приспособленных организмов. Эволюция домашних животных и возделываемых растений идет в соответствии с условиями их существования и создается искусственным отбором.
6. С помощью различных методов отбора на основе комбинатовной и мутационной изменчивости генетика в комплексе с другими дисциплинами современного естествознания может конструировать новые формы жизни.
Изучение генетических основ селекции позволило подвести научную базу под эмпирические приемы селекции растений животных и микроорганизмов, т. е. объяснить значение различных традиционных методов отбора и методов скрещивания.
Генетика разработала принципиально новые подходы к селекции, ускоряющие темпы создания новых форм, а именно:
- искусственное вызывание наследственной изменчивости с помощью ионизирующей радиации и химических мутагенов;
- создание межлинейных гибридов различной сложности для практического использования явления гетерозиса как у растений, так и у животных;
- применение цитоплазматической мужской стерильности, открывшей путь производства межлинейных гибридных семян перекрестноопылителей (кукуруза, сорго и др.) и самоопылителей (пшеница);
- применение полиплоидии для повышения продуктивности сельскохозяйственных растений;
- получение биохимических мутаций и отбор их на селективных средах, что открыло новые принципы промышленного производства аминокислот, витаминов, антибиотиков и других органических веществ.
Несмотря на очевидные успехи генетики, в ней остается много неизведанного для использования резервов природы на благо человека. Главным условием прогресса в этом направлении является глубокое изучение генетики отдельных видов растений, животных и микроорганизмов, т. е. частной генетики.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
